산화시스템

세포 에너지 생산의 마지막 시스템은 산화 시스템이다. 이 방법이 3가지 에너지 시스템 중에서 가장 복잡하지만 여기서는 간략한 개요만이 소개되어 있다. 인체가 산소를 사용하면서 기질을 분해하여 에너지를 생산하는 과정을 세포 호흡(cellular respiration)이라 고 부른다. ATP의 이러한 산화적 생산은 미토콘드리아라고 불리는 세포소기관(organelle)에서 일어난다. 근육에서는 미토콘드리아가 근원섬유 가까이 위치하고 있으며 또한 근형질(sarcoplasm) 전체에도 널려 있다. 장시간의 신체활동 동안에 요구되는 힘을 계속해서 발휘하기 위해서는 근육은 에너지의 지속적인 공급을 필요로 한다. 무산소적 ATP 생산과는 달리, 산화 시스템은 많은 양의 에너지를 생산하는 능력이 있기 때문에 유산소 대사는 지구력 운동 동안의 주된 에너지 생산 방법이다. 활동하는 근육에 산소를 전달하기 위해서는 심혈관계와 호흡계에 상당한 부담을 준다. 산화적 에너지 생산은 탄수화물(해당작용으로 시작) 또는 지방으로부터 얻어진다.

탄수화물 산화

탄수화물로부터의 산화적 ATP 생산 에는 3가지 과정이 관련되어 있다:
•해당작용
•크렙스 사이클
• 전자운반연쇄

유산소 해당과정

탄수화물 대사에서의 해당과정은 무산소 그리고 유산소 ATP 생산 두 가지 모두와 관련이 있다. 산소가 있든 없든 간에 해당 작용의 진행은 동일하다. 산소의 존재 유무는 최종 생성물인 피루브산의 운명만을 결정한다. 무산소 해당작용은 젖산을 생성하며 1 mole의 글리코겐은 겨우 3 mole 그리고 1 mole의 글루코스는 2 mole의 ATP를 생성한다. 하지만 산소가 있을 경우에는 피루브산은 아세틸 코엔자임 A(acetyl CoA)이라고 불리는 화합물로 전환된다.

크렙스회로

일단 아세틸 COA가 만들어지면 크랩스 회로(또는 citric acid cycle)로 들어간 다음 일련의 복잡한 화학반응을 거치면서 아세틸
COA가 완전히 산화된다. 해당경로로 들어가는 모든 글로코스 분자마다 2개의 피루브산염 분자가 만들어진다. 그러므로 산소가 있는 상황에서 에너지 생산 과정을 시작하는 각 글루코스 분자는 크랩스 회로를 두 번 거치게 된다.
크랩스 회로에서 석신산 CoA가 석신산염으로 바뀌면서 ATP와 비슷한 고에너지 화합물인 GTP(구아노신삼인산)가 생성된다.
CTP는 Pi를 ADP로 넘겨줌으로써 ATP가 만들어진다. 기질-수준 인산화를 통해 이 같이 두 개의 ATP(글루코스 한 분자당)가 만들 어진다. 그러므로 크랩스 회로가 종료될 때에는 2 mole의 추가적인 ATP가 직접적으로 만들어지며 애초의 탄수화물은 이산화탄소와 수소로 분해되게 된다. 에너지 대사와 관련된 다른 경로처럼 크랩스 회로 효소들은 회로의 여러 단계에서 음성되먹임 작용에 의해 조절된다. 크랩스 회로의 속도조절효소는 이소시트레이트 탈수소효소이며 PFK처럼 ATP에 의해 억제되고 ADP와 Pi에 의해 활성화되며, 전자운반연쇄에서도 이러한 상황이 일어난다. 근육 수축은 세포 내의 칼슘 이용 가능성에 의존하므로 평소보다 많은 양의 칼슘 또한 속도조절효소인 이 소시트레이트 탈수소효소를 활성화시킨다.

전자운반연쇄

해당작용 동안, 글루코스가 피루브산으로 대사 되면서 수소이온이 떨어져 나온다. 피르브산이 아세틸 CoA로 바뀌면서 그리고 크랩 스 회로의 여러 단계에서 수소이온이 추가적으로 떨어져 나온다. 이 같은 수소이온이 그대로 방치된다면 세포 내부는 심하게 산성화 될 것이다. 이러한 수소에 어떠한 일이 일어나는가? 크랩스 회로는 전자운반연쇄라고 알려져 있는 일련의 반응과 밀접하게 관련되어 있다. 해당작용 동안, 파루비 산이 아세틸 CoA로 전환되는 동안, 그리고 크랩스 회로 동안에 떨어져 나온 수소는 두 종류의 보호소(coenzyme)와 결합하면서-NAD(nicotinamide adenine dinucleotide) e FAD(flavinadenine dinucleotide)-이러한 보효소를 환원된 형태로 바꾼다 (NADH와 FADHa). 한 번의 크랩스 회로마다 3 mole의 NADH와 1 mole의 FADHz가 생성된다. 이러한 보호소는 미토콘드리아 내막에 위치하고 있는 단백질 복합체로 구성된 전자운반연쇄로 수소원자(전자)를 운반한다. 이러한 단백질 복합체에는 일련의 효소 및 사 이토크롬(cytochrome)으로 알려져 있는 철-함유 단백질이 들어 있다. 고에너지 전자가 이러한 연쇄의 복합체 그리고 그다음 복합체로 전달되는 동안에 이 같은 반응에 의해 방출되는 일부 에너지가 미토콘드리아 기질에서 미토콘드리아의 외막 구획으로 H*을 퍼올리는 데 사용된다. 이러한 수소이온이 농도 기울기에 따라 다시 막을 거쳐 되돌아가는 동안 에너지가 ADP로 옮겨지면서 ATP가 만들어진다. 이러한 마지막 단계는 ATP합성효소로 알려져 있는 효소를 필요로 한다. 연쇄의 끝에서 H은 산소와 결합해서 물을 만들며, 따라서 세포의 산성화를 방지한다. 이러한 전체적인 과정은 전자와 Ht의 최종 수용체인 산소를 필요로 하므로 이러한 과정을 산화적 인산화(oxidative phosphorylation)라고 부른다. NADH에 의해 전자운반연쇄로 운반되는 1쌍의 전자마다 3 mole의 ATP가 생성되며, FADH2에 의해 전자운반연쇄를 통해 전달되는 전자들은 2 mole의 ATP를 가져온다. 그렇지만 미토콘드리아 외부로부터 ADP와 Pi를 가져오기 위해서는 추가적인 에너지가 요구된다. 그러므로 실제 상황에서는 NADH 하나당 2.5 mole의 ATP 그리고 FADH2 하나당 1.5 mole의 AIP가 만들어진다.