뉴런은 신경계의 기본적 구조단위이다. 우선 우리는 뉴런의 해부학적 구조를 먼저 살펴보고, 그다음에 어떻게 신체의 구석구석까지 전기적 자극이 전달되는지를 기능적 측면에서 살펴보겠다.
신경세포
신경섬유(신경세포) 하나하나를 뉴런 (neuron)이라고 한다. 일반적으로 뉴런은 세 부분으로 구성되어 있다.
• 세포체(cell body) 또는 체세포(soma)
• 수상돌기(dendrites)
• 축삭(axon)
세포체는 핵을 포함하고 있으며 세포체로부터 돌출되어 있는 세포융기들을 수상돌기와 축삭이라고 한다. 축삭을 향하는 방향의 관점에서 보면 세포체는 축삭소구를 향해서 원뿔모양으로 점점 가늘어진다. 축삭소구는 자극전달에서 중요한 역할을 하며 이것에 대해 나중에 설명하겠다. 대부분의 뉴런은 단 한 개의 축삭과 여러 개의 수상돌기를 가지고 있으며 수상돌기는 뉴런에서 자극을 전달받는 역할을 한다. 감각신경에 의해서 자극되거나 인접한 뉴런에서 전달되는 대부분의 신경자극, 즉 활동전위는 일반적으로 수상돌기를 통해서 뉴런으로 들어간다. 그런 다음 그 신경자극은 세포체로 전달된다. 축삭은 세포체로부터 나온 자극을 운반하고 전달하는 역할을 하며, 축삭의 끝부분은 수많은 말단가지로 나누어진다. 축삭종말 또는 시냅스 말단이라고 알려진 이들 가지의 끝은 작고 둥글게 팽창 되어있다. 이 종말 또는 말단은 뉴런과 다른 세포들 사이의 정보전달을 위해 사용되는 신경전달물질(화학물질)이 들어 있는 수많은 소포(주머니)들을 가지고 있다. 뉴런의 이러한 구조는 신경자극들이 수상돌기를 통해 뉴런으로 들어가서 세포체와 축삭소구를 통과하고 축삭을 타고 내려와 말단가지에 있는 축삭종말을 통해 뉴런 밖으로 신경자극이 전달되는 것을 가능하게 한다. 우리는 다음 단락에서 이러한 신경자극들이 하나의 뉴런에서 다른 뉴런으로, 그리고 운동뉴런에서 근섬유로 어떻게 전달되는지를 자세하게 설명하였다.
신경자극
뉴런은 다양한 자극에 반응하며 그 자극의 메시지를 신경자극으로 전환할 수 있기 때문에 일반적으로 뉴런을 흥분성조직이라고 한 다. 어떠한 자극이 뉴런의 정상적 전하를 실질적으로 변화시킬 만큼 충분히 강하게 작용했을 때, 전기적 신호인 신경자극이 발생된 다. 그렇게 발생된 신경자극은 뉴런의 축삭을 따라 내려가 다른 뉴런 또는 근섬유들과 같은 말단기관에 전달된다. 간단히 생각하면, 집에서 전기가 전기선을 따라 전달되는 것과 같이 신경자극은 뉴런을 따라 전달되는 것이다.
1) 안정막전위
안정 시 뉴런의 세포막은 약-70mV의 음전위차를 가지고 있다. 이것은 만약 세포 내에 전압계의 전극을 연결하여 전압을 측정한 다면, 세포 내 전하와 세포 밖 전하의 차이가 70mV이고 세포 안쪽 전하가 세포 바깥쪽 전하에 비교하여 음성인 것을 의미하는 것이 다. 이러한 전위차를 안정막전위라고 하며, 이는 전하를 가진 이온들이 세포막 사이에 불균등하게 분리되어 있기 때문이다. 막 사이
의 전위가 다르면 이를 세포막이 분극되었다고 말한다. 뉴런은 세포막 안쪽에 고농도의 K+이온을 가지며 세포막 바깥쪽은 고농도의 Na+이온을 갖는다. 이러한 세포막 안팎의 이온들의 불균형이 안정막전위를 발생하게 하며 이온의 불균형은 두 가지 방법으로 유지된다. 첫째로 세포막은 Na+이온보다 K+이온에 더 높은 투과성을 가지고 있기 때문에 K+이온이 Na+이온보다 자유롭게 세포막을 통과할 수 있으며 그리고 이온들은 세포막 안과 밖 농도의 평형을 이루려는 성질이 있다. 이로 인해 세포 내 고농도의 K+이온 이 낮은 농도의 세포 밖으로 손쉽게 이동되는 것이고 그러나 세포 밖의 고농도인 Na+이온은 낮은 농도의 세포 안으로 쉽게 이동하지 못하는 것이다. 둘째는 K+-Na+-ATPase를 가지고 있는 K+-Na+ 펌프가 K+이온은 세포막 안으로, Na+이온은 세포막 밖으로 활발하게 이동시켜 이러한 이온들의 불균형을 유지하게 한다. K+-Na+ 펌프는 Na+이온 세 개가 세포막 밖으로 나갈 때, K+이온은 두 개 가 세포막 안으로 들어오게 한다. 이러한 현상은 양전하이온들이 세포 안보다 세포 밖에 많아지게 하여 세포막의 추가적인 전위차를 발생하게 하며, 일정한-70mV의 안정막전위 유지는 K+-Na+펌프의 중요한 기능이다.
2) 탈분극과 과분극
만약 세포막 안쪽이 바깥쪽보다 음전하가 적어진다면, 막전위차는 감소하게 되며 그 막은 작게 분극화될 것이다. 이러한 현상이 일어날 때, 그 막은 탈분극(depolarization)되었다고 말한다. 탈분극 현상은 안정막전위인 -70m 일 때보다 많은 양전하를 세포 내에 갖게 되어 전위차가 0mV에 가깝게 변화될 때 일어난다. 일반적으로 탈분극은 세포막의 Na+이온의 투과성 변화에 의해 나타난다.
정반대의 현상 또한 일어난다. 세포막의 전위차가 증가된다면 안정막전위는 더 높은 음전하를 갖게 되고,그 막은 더 많이 분극화 될 것이며 이런 현상을 과분극(hyperpolarization)이라고 한다. 막 전위의 변화는 세포 내에서 또는 세포와 세포 사이에서 일어나는 정보를 받고, 전달하며, 통합하는 신호를 조절한다. 이러한 신호는 차등성전위와 활동전위의 두 종류이며 두 가지 모두 이온의 움직임에 의해서 전류가 생성된다.
3) 차등성전위
차등성전위 (graded potential)는 막전위에서 일어나는 탈분극 또는 과분극과 같은 현상의 국소적 변화이다. 세포막은 뉴런의 안쪽 또는 바깥쪽으로의 출입구 역할을 하는 이온통로를 가지고 있다.
이러한 통로는 안정막전위를 유지하기 위해 K+과 Na+이온의 이동이 많아지거나 적어지지 않도록 보통은 닫혀있다. 그러나 강하고 충분한 자극을 받게 되면 통로는 열리게 되어 세포막 안쪽에서 바깥쪽으로 보다 많은 이온의 이동을 할 수 있게 하며 그 반대의 이동 도 가능하게 한다. 이러한 이온의 흐름은 세포막의 전위차를 변화시켜 분극상태를 변화시킨다.
차등성전위는 뉴런의 국소적 환경변화에 의해 초래된다. 뉴런의 형태 또는 위치에 따라, 이온 통로는 다른 뉴런의 자극전달 또는 화 학적농도, 온도, 그리고 압력의 변화와 같은 감각자극에 반응하여 열릴 수 있다. 대부분의 뉴런 수용기는 수상돌기에 위치하고 있으며(몇몇 수용기는 세포체에 위치) 자극은 항상 세포의 반대쪽 끝에 있는 축삭말단으로부터 전달된다. 뉴런이 신경자극을 전달하려면 신경자극은 거의 뉴런의 전체를 통과하여만 한다. 비록 차등성전위가 세포막에 탈분극을 초래한다 하여도, 탈분극 신호가 뉴런을 따 라 아주 멀리까지 전달되지 않기 때문에 이차등성전위는 대개 국소적 현상에 그친다. 따라서 전체적으로 신호가 전달이 되기 위해 서는, 자극은 활동전위를 생성시킬 수 있을 만큼 강해야만 한다.
4) 활동전위
활동전위(action potential)는 뉴런 세포막의 빠르고 실질적인 탈분극 현상이다. 이 현상은 약 1ms 동안 지속되며 전형적으로 막전 위는 약 70mV(안정막전위)에서 +30mV까지 변화되고 그 후에는 빠르게 안정막전위로 돌아온다.그렇다면 이러한 막전위의 변화는 어떻게 나타나는 것일까? 모든 활동전위는 차등성전위로 시작되며 최소한 15~20mV의 자극으로 탈분극이 일어났을 때 활동전위가 발생된다. 다시 말해서, 세포막이 안정막전위인 70mV에서 50mV 또는 - 55mV로 전위가 변화하여 탈분극을 일으키면 이때 활동전위가 발생되는 것이다. 세포막의 차등성전위가 활동전위로 바뀌는 시점을 역치(threshold)라고 하며, 만약 역치에 도달하지 못한다면 어떠한 탈분극도 활동전위를 발생하지 못하게 될 것이다. 예를 들면, 세포 막 전위가 안정막전위인 70mV에서 60mV로 변화하였다면, 전위의 변화는 단지 10mV이고 이는 역치에 도달하지 못하였다. 따라서 활동전위는 발생하지 않는다. 그러나 언제든지 탈분극변화가 역치에 도달하거나 초과된다면 활동전위는 발생될 것이다. 이것이 실무율(all-or-none)의 원칙이다.
축삭의 Na+통로가 열리고 활동전위가 발생되고 있을 때는 다른 어떠한 자극에도 반응할 수 없으며 이를 절대불응기(absolute refractory period)라고 한다. Na+통로가 닫히고, K+통로가 열 리며, 재분극이 일어날 때, 축삭의 그 부분은 새로운 자극에 대해 잠재적으로 반응할 수 있지만 그 자극은 활동전위를 발생시킬 수 있을 정도의 상당히 큰 자극이어야만 한다. 이를 상대적 불응기(relative refratory period)라고 한다.